Was ist Zilien? Struktur, Typen, Funktionen, Beispiele 1P

Was ist Zilien?

Zilien sind winzige haarähnliche Anhänge auf der Oberfläche der eukaryotischen Zellen, die verschiedenen Protozoen und Tieren die Fortbewegung ermöglichen.

  • Der Begriff „Zilien“ ist ein lateinischer Begriff, der Wimpern bedeutet und das winzige wimpernartige Erscheinungsbild der Struktur bezeichnet.
  • Zilien treten am häufigsten bei Protozoen des Stammes Ciliophora auf, die durch das Vorhandensein von Zilien gekennzeichnet sind.
  • Flimmerzellen kommen in verschiedenen Geweben komplexer Tiere wie Wirbeltiere vor, wo sie unterschiedliche Funktionen haben.
  • Zilien unterscheiden sich von Flagellen, die in der Zelle meist länger und weniger zahlreich sind. Zilien unterscheiden sich von Flagellen auch in anderen Aspekten wie Zusammensetzung, Bewegung und Funktionen.
  • Zilien kommen nur in eukaryotischen Zellen vor und können nicht auf Prokaryoten wie Bakterien gefunden werden. Stattdessen enthalten Bakterien andere Strukturen, sogenannte Pili, die ähnliche Funktionen wie die Zilien erfüllen.
  • Auf der Zelloberfläche können Zilien entweder in kurzen Querreihen in Form einer Membran oder in Gruppen zur Bildung von Cirri auftreten.
  • Die Bewegung der Zilien erfolgt meist rhythmisch, und das einzelne Zilien bewegt sich nicht unabhängig voneinander.
  • The most essential function of cilia is movement through liquid surfaces, but in some cases, these can act as structures for mechanoreception and feeding.
  • The function also differs in unicellular and multicellular organisms as in humans, the cilia present in the different epithelium are involved in moving various substances through the lumen.
  • Einige Zellen können unbewegliche zytoplasmatische Vorsprünge produzieren, die als Stereozilien bezeichnet werden und nicht aus Mikrotubuli bestehen. Stereozilien werden daher als anders angesehen als echte Zilien, die als Kinozilien bezeichnet werden.
  • Die Struktur und Zusammensetzung von Zilien kann leicht untersucht werden, indem das Rachenepithel eines Frosches mit einem Spatel abgekratzt und unter einem Mikroskop beobachtet wird.

Struktur von Cilium

Zilien sind membrangebundene, Mikrotubuli enthaltende und von Zentriolen abgeleitete Vorsprünge, die in den extrazellulären Raum hineinragen. Diese sind strukturell belastbar, aber auch flexibel und dynamisch mit unterschiedlichen Mechanismen zur Steuerung ihrer Zusammensetzung und Funktionen. Zilien werden in zwei Arten unterschieden; bewegliche Zilien und nicht bewegliche Zilien, basierend auf den Mustern der Mikrotubuli, die in den Axonemen der Zilien vorhanden sind. Die Grundstruktur beider Zilien ist bis auf das Axonem insgesamt gleich.

Das Folgende sind die Teile der Zilien, die in der Ultrastruktur beobachtet werden;

Ziliarmembran

  • Die Ziliarmembran ist die äußere Hülle der Zilien, die das innere Axonem und den Kern der Zilien umgibt.
  • Die Membran ist kontinuierlich mit der Zellmembran, unterscheidet sich jedoch von der Zellmembran in ihrer Gesamtzusammensetzung. Die Membran ist etwa 9,5 nm dick und enthält weit weniger Proteine als die Zellmembran.
  • Einige der in der Membran vorhandenen Proteine sind spezifisch für die Zilien und spielen eine wesentliche Rolle bei der Verhinderung des Verlusts von ATP und anderen Ionen, die bei bestimmten Konzentrationen erforderlich sind, um Energie für die Ziliarbewegung bereitzustellen.
  • Insbesondere in einzelligen Organismen sind auch spezifische Rezeptor- und Kanalproteine in der Ziliarmembran lokalisiert.
  • Die Ziliarmembran in allen somatischen Zilien enthält einen Bereich innerhalb der Membran, der aus mehreren Strängen besteht, die als Zilienkette bezeichnet werden.
  • Die Zilienkette wirkt als selektive Barriere am Ziliumeingang während des Durchgangs von Partikeln aus dem Zytoplasma.

Ziliarmatrix

Der Raum innerhalb der Ziliarmembran, der aus einer wässrigen Matrix besteht, ist die Ziliarmatrix. Die Matrix besteht aus eingebetteten Mikrotubuli, die das Axonem des Ciliums bilden.

Axonem

  • Die wichtigste Struktur der Zilien ist die mikrotubuläre Grundstruktur, die als Axonem bezeichnet wird.
  • Axonem bildet innerhalb der Zilien eine axiale Struktur, die für die Beweglichkeit der Zilien verantwortlich ist.
  • Das Axonem der Zilien hat einen Durchmesser von etwa 0,2 bis 10 um und die Länge reicht von einigen Mikrometern bis 1 bis 2 mm.
  • Bewegliche Zilien enthalten ein Axonem, das aus einer 9 + 2-Anordnung der Mikrotubuli besteht. Die Mikrotubuli sind mit neun Dubletts angeordnet, die ein zentrales Paar von Singulett-Mikrotubuli umgeben.
  • Die Mikrotubuli werden aus αβ-Tubulin-Heterodimeren mit einem schnell polymerisierenden Ende an der Ziliarspitze polymerisiert.
  • Das Axonem enthält ferner äußere und innere Dyneinarme, radiale Spitzen und Projektionen von Zentralpaaren. An diese Strukturen sind Hunderte von Proteinen gebunden, die für den Aufbau der Zilien sowie deren Funktion verantwortlich sind.

Zilienbildungsmechanismus / Ciliogenese

  • Der Prozess der Bildung von Zilien in der Zelle, oft als Ciliogenese bezeichnet, erfolgt in mehreren Stadien.
  • Die Biogenese eines Ciliums ist ein hochkomplexer, aufwändiger und regulierter Prozess, der mithilfe vieler Organellen, zellulärer Mechanismen und Signalwege abläuft.
  • Die Bildung von Zilien beginnt nach dem mitotischen Zyklus der Zellteilung, so dass die freien Zentriolen eine Axonemkeimbildung erfahren können.
  • Das Zentriol erwirbt während des Prozesses verschiedene distale und subdistale Anhänge. Die distalen Anhänge interagieren mit einem Post-Golgi-Vesikel, das die Ziliarverlängerung des Zentriols abflacht und mit der Zellmembran verschmilzt.
  • Die Position und Ausrichtung der sich bildenden Zilien hängt von der ursprünglichen Position der Basalkörper und Zentriolen ab.
  • Der letzte Schritt der Zilienbildung ist die Bildung des eigentlichen Axonems durch verschiedene molekulare Motoren und assoziierte Proteine.
  • Während dieses Schritts werden Tubulin-Protein-Untereinheiten an den distal wachsenden Enden durch den Prozess zusammengesetzt, der als intrazellulärer Weg bezeichnet wird.
  • Auf dem extrazellulären Weg befindet sich der Basalkörper vor dem Axonemwachstum an der apikalen Membran, und es folgt eine Proteinakkumulation.
  • Die Stabilisierung der Zilien hängt von der posttranslationalen Modifikation der Tubulinproteine ​​durch Acetylierung und Detyrosinierung ab.
  • Die zur Bildung von Zilien erforderlichen Proteine ​​werden alle im Zytoplasma produziert und durch intraflagellaren Transport zu den Zilien transportiert.
  • Auch nach Fertigstellung werden dem Cilium kontinuierlich neue Tubulinproteine ​​zugesetzt, aber die Länge des Ciliums ändert sich nicht, wenn älteres Tubulin abgebaut wird.
  • Alle Schritte der Ziliogenese werden sorgfältig durch verschiedene Mechanismen reguliert, und Änderungen im System können die Struktur und Motilität der Zilien beeinflussen.

Arten von Zilien

Primäre Zilien

  • Primäre Zilien sind einzelne, nicht bewegliche Zilien, die in den meisten Säugetierzellen vorkommen und von der apikalen Oberfläche polarisierter und differenzierter Zellen projiziert werden.
  • Primäre Zilien sind spezialisierte zelluläre Organellen wie andere Zellorganellen wie Mitochondrien, endoplasmatisches Retikulum und Golgi-Apparat.
  • Primäre Zilien unterscheiden sich von anderen Zilienarten in Gegenwart einer 9 + 0-Anordnung von Mikrotubuli im Axonem.
  • Diesen fehlt das zentrale Singulett der Mikrotubuli, die für die Beweglichkeit der Zilien verantwortlich sind. Die Zilien werden mittels eines durch das Zentriol kernhaltigen Basalkörpers an der Zelle verankert.
  • Primäre Zilien wurden 1898 von Zimmerman entdeckt, 1968 jedoch von Sergei Sorokin benannt.
  • Es gibt verschiedene Hypothesen zur Erklärung der Funktion und Struktur der primären Zilien.
  • Die erste Hypothese ist, dass die primären Zilien Restorganellen sind, die vom Vorfahren mit beweglichen Zilien geerbt wurden. Der zweite besagt, dass diese für die Kontrolle des Zellzyklus wesentlich sind. Die dritte Hypothese beschreibt sie als sensorische Organellen.
  • Primäre Zilien finden sich in verschiedenen Zellen des Säugetierkörpers wie Stammzellen, Epithel-, Endothel-, Bindegewebe- und Muskelzellen.
  • Zilien, die nicht mit Motilität verbunden sind, sind häufig an sensorischen Funktionen beteiligt. Diese Zilien wirken als Antennen, die Signale aus der Umgebung empfangen, die dann in Signalkaskaden umgewandelt werden.
  • Diese Kaskaden beginnen im Ziliarkompartiment und werden auf den Zellkörper übertragen. Die Ziliarmembran enthält verschiedene Rezeptoren, Kanäle und Signalproteine, die an dem Prozess beteiligt sind.
  • Die Signalwege der primären Zilien sind vielfältig und unterscheiden sich in verschiedenen Zelltypen.
  • Aberrante Form und Funktion der primären Zilien können zu Störungen führen, die als Ciliopathien bekannt sind. Diese Erkrankungen weisen eine breite Palette klinischer Manifestationen auf, die vom Bardet-Biedl-Syndrom bis zum oralen Gesichts-Digital-Syndrom reichen.

Bewegliche Zilien

  • Bewegliche Zilien oder sich bewegende Zilien sind Zilien, die hauptsächlich an der Bewegung der Organismen oder verschiedener Substanzen durch einen Durchgang beteiligt sind.
  • Diese finden sich typischerweise auf der spezialisierten Epithelauskleidung der Atemwege, der Nasennebenhöhlen, des Eileiters und des Ventrikelsystems des Gehirns.
  • Bewegliche Zilien treten in großer Anzahl auf und bewegen sich in einem koordinierten Schlag, der eine hängende, ungleichmäßige, infundibuliforme oder undulante Bewegung zeigt.
  • Bewegliche Zilien sind die einzigen Zilien, die in Ciliaten vorkommen, die sie zur Fortbewegung oder zum Bewegen von Flüssigkeit durch ihre Oberfläche verwenden.
  • Bewegliche Zilien bestehen aus einer 9 + 2-Struktur mit neun peripheren Mikrotubuli-Doublets und zwei zentral angeordneten Singulett-Mikrotubuli.
  • Die Dublett-Mikrotubuli bestehen aus einem vollständigen A-Tubulus mit 13 Protofilamenten und einem unvollständigen B-Tubulus mit 10 Protofilamenten.
  • Die Dubletts sind durch Nexinbrücken miteinander verbunden, die für die Biegebewegungen der Zilien verantwortlich sind. Die Dubletts sind mittels radialer Spitzen mit dem Zentralapparat oder zwei Singuletts verbunden.
  • Die Bewegung der motorischen Zilien wird durch optimale Mengen an Perikiliarflüssigkeit reguliert, die um die Zilien herum vorhanden sind. Die Ziliarmembran dieser Zilien besteht aus Natriumkanälen, die als Sensoren zur Bestimmung des Flüssigkeitsstands um die Zilien dienen.

Knotenzilien

  • Knotenzilien sind bewegliche Zilien mit einer 9 + 0-Anordnung von Mikrotubuli im Axonem, die nur in den frühen Entwicklungsstadien im Embryo vorhanden sind.
  • Strukturell sind Knotenzilien den primären Zilien ähnlich, außer dass sie Dyneinarme enthalten, die für Bewegung und Drehung notwendig sind.
  • Diese Zilien können sich im Uhrzeigersinn bewegen, was zur Bewegung von extraembryonaler Flüssigkeit durch die Knotenoberfläche führt.
  • Diese Zilien treten in den Zellen auf, die auf dem Knoten oder dem embryonalen Organisator im Embryo im Gastrula-Stadium vorhanden sind.
  • Knotenzilien sind wichtig für die Bestimmung der Links-Rechts-Orientierung und der Bewegung der flüssigen Matrix um den Embryo.
  • Diese Zilien sind oft von primären Zilien umgeben, die an der Aufnahme sensorischer Reaktionen um den Embryo beteiligt sind.

Funktionen der Zilien

Die Funktionen von Zellen können sich bei verschiedenen Tierarten sowie bei verschiedenen Arten von Zilien unterscheiden. Das Folgende sind einige der Funktionen von Zilien;

  • Zilien sind das primäre Bewegungs- oder Fortbewegungsorgan in den Phylum Ciliaten von Protozoen. Die Bewegung erfolgt als Reaktion auf Veränderungen in der Umgebung sowie als Bewegung der extrazellulären Flüssigkeit über die Oberfläche des Organismus.
  • Einige Organismen nutzen die rhythmische Bewegung von Zilien, um unerwünschte Substanzen, andere Mikroorganismen und Schleim zu entfernen und Krankheiten vorzubeugen.
  • Die beweglichen Zilien, die beim Menschen auf verschiedenen Epitheloberflächen vorhanden sind, sind entweder an der Bewegung essentieller Substanzen durch die Eizelle im Eileiter oder an der Entfernung von Staubpartikeln wie den Zilien in den Atemwegen beteiligt.
  • Verschiedene Zilien spielen eine wichtige Rolle bei der Regulation des Zellzyklus und der Organentwicklung.
  • Nichtmotile Zilien oder primäre Zilien haben unterschiedliche Proteine ​​und Rezeptoren auf der Oberfläche, die als Chemorezeptoren wirken. Primäre Zilien in der Niere und in der Netzhaut sind an der Wahrnehmung des Urinflusses bzw. der Photorezeption beteiligt.
  • In pathogenen Organismen sind Zilien wichtige Virulenzfaktoren, die die Besiedlung verschiedener Oberflächen ermöglichen.
  • Bei einigen Tieren wurden Zilien mit der Sekretion von vesikulären Ektosomen in Verbindung gebracht.
  • Zilien spielen eine entscheidende Rolle in den Signaltransduktionswegen, die den intrazellulären Ca2 + -Spiegel und die Polarität planarer Zellen regulieren.

Beispiele für Zilien

Zilien in Paramecium

  • Zilien sind eine der wichtigsten Zellorganellen in Paramecium, da sie an der Fortbewegung des Organismus durch Wasser und der Aufnahme von Nahrungsmitteln in das Zytosom beteiligt sind.
  • Zilien sind im gesamten Körper des Organismus vorhanden, von denen die meisten an der Fortbewegung beteiligt sind. In der Speiseröhre vorhandene kaudale Zilien sind normalerweise länger und nicht beweglich.
  • Außerdem sind die Zilien auch am ersten Schritt der Paarungsreaktion in Paramecium beteiligt, da es an der Konjugation beteiligt ist.
  • Außerdem sind die Zilien auch am ersten Schritt der Paarungsreaktion in Paramecium beteiligt, da es an der Konjugation beteiligt ist.
  • Die Struktur der Zilien in Paramecium ähnelt der in anderen Eukaryoten, die aus einem Basalkörper, Axonem und einer Ziliarmembran bestehen.

Zilien im Flimmerepithel

  • Zilien sind auf den Epithelzellen in verschiedenen Teilen des menschlichen Körpers vorhanden, was zum Flimmerepithel führt.
  • Diese Art von Epithel tritt üblicherweise in Bereichen auf, die in engem und häufigem Kontakt mit der äußeren Umgebung stehen.
  • Das Flimmerepithel der Atemwege ist daran beteiligt, Staubpartikel, Schleim, eingeschlossenen Staub und Bakterien aus dem Körper zu entfernen.
  • Das Flimmerepithel in der Netzhaut und der Niere fungiert als sensorische Strukturen, die an der sensorischen Rezeption beteiligt sind.
  • Im Eileiter bewegen die Zilien die Eizelle zur Befruchtung von den Eierstöcken zu den Eileitern.
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